Парасимпатическая иннервация слюнных желез рисунок. Иннервация слюнных желез и нервная регуляция их секреции. Симпатическая нервная система

Государственное образовательное учреждение

Высшее профессиональное образование

Волгоградский государственный медицинский университет

Кафедра нормальной анатомии

РЕФЕРАТ

НА ТЕМУ

«Иннервация слюнных желез»

Волгоград, 2011

Введение ……………………………………………………… ………………. 3

Слюнные железы……………………………………………………………… 5

Симпатическая иннервация слюнных желез…………………………….. ….7

Регуляция слюноотделения………………………………………… ………. ..9

Парасимпатическая иннервация слюнных желез……………………….. …..11

Заключение…………………………………………………… ………………. .12

Список использованной литературы………………………………………….13

Введение

Слюнные железы. Различают три пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные и малые слюнные железы - щечные, губные, язычные, твердого и мягкого неба. Большие слюнные железы представляют собой дольчатые образования, легко пальпируемые со стороны полости рта.

Малые слюнные железы диаметром 1 - 5 мм располагаются группами. Наибольшее их количество - в подслизистой основе губ, твердого и мягкого неба.

Околоушные слюнные железы (glandula parotidea) - самые большие слюнные железы. Выводной проток каждой из них открывается в преддверии полости рта и имеет клапаны и терминальные сифоны, регулирующие выведение слюны.

Они выделяют в полость рта серозный секрет. Его количество зависит от состояния организма, вида и запаха пищи, характера раздражения рецепторов полости рта. Клетки околоушной железы также выводят из организма различные лекарственные вещества, токсины и др.

В настоящее время установлено, что околоушные слюнные железы являются железами внутренней секреции (паротин влияет на минеральный и белковый обмен). Установлена гистофункциональная связь околоушных желез с половыми, околощитовидными, щитовидной железами, гипофизом, надпочечниками и др. Иннервация околоушных слюнных желез осуществляется за счет чувствительных, симпатических и парасимпатических нервов. Через околоушную слюнную железу проходит лицевой нерв.

Поднижнечелюстная слюнная железа (glandula lubmandibularis) выделяет серозно-слизистый секрет. Выводной проток открывается на подъязычном сосочке. Кровоснабжение осуществляется за счет подбородочной и язычной артерий. Поднижнечелюстные слюнные железы иннервируются веточками поднижнечелюстного нервного узла.

Подъязычная слюнная железа (glandula sublingualis) является смешанной и выделяет серозно-слизистый секрет. Выводной проток открывается на подъязычном сосочке.

Слюнные железы

Околоушная слюнная железа (glandula parotis)

Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами ушно-височного нерва. Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе ушно-височного нерва от ушного узла. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии и ее ветвей.

Поднижнечелюстная железа (glandula submandibularis)

Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами язычного нерва (из нижнечелюстного нерва - третья ветвь тройничного нерва, V пара черепных нервов). Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе лицевого нерва (VII пара черепных нервов) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии.

Подъязычная железа (glandula sublinguale)

Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами язычного нерва. Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе лицевого нерва (VII пара) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.

Симпатическая иннервация слюнных желез

Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем: нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII-ThVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Раздражение черепно-мозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества - трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.

Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.

При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.

Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.

При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками. Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3 - 4 раза.

Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.

Регуляция слюноотделения

Слюноотделение является реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости, на раздражение рецепторов желудка, при эмоциональном возбуждении.

Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного и лицевого нервов. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне 2-6-го грудных сегментов) и прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии.

Раздражение парасимпатических волокон приводит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.

Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого мозга. Он представлен ядрами лицевого и языкоглоточного нервов.

Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости.

Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно. Вид и запах пищи, звуковое раздражение, связанные с приготовлением пищи, приводят к отделению слюны. У человека и животных условнорефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.

Парасимпатическая иннервация слюнных желез

Парасимпатическая иннервация осуществляется от верхнего и нижнего слюноотделительного ядер. От верхнего ядра возбуждение направляется к ПЯСЖ, ПЧСЖ и малым небным слюнным железам. Преганглионарные волокна к ПЯСЖ и ПЧСЖ идут в составе барабанной струны, они проводят импульсы к поднижнечелюстному и подъязычному вегетативным узлам, где возбуждение переключается на постганглионарные секреторные нервные волокна, которые в составе язычного нерва подходят к ПЧСЖ и ПЯСЖ. Преганглионарные волокна малых слюнных желез идут в составе большого каменистого нерва к крылонебному узлу, от которого постганглионарные волокна в составе большого и малого небных нервов подходят к малым слюнным железам твердого неба.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам, идущим в составе нижнего каменистого нерва к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна в составе ушно-височного нерва иннервируют ОУСЖ.

Ядра симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах 2-6 грудных сегментов спинного мозга. Возбуждение от них по преганглионарным волокнам поступает в верхний шейный симпатический узел, а затем по постганглионарным волокнам по ходу наружной сонной артерии достигает слюнных желез.

Заключение

В последние годы изучению слюны уделяется особое внимание, так как установлена важная роль слюны в поддержании гомеостаза полости рта. Изменение состава и свойств слюны влияет на развитие кариеса и патологии пародонта. Знание физиологии слюнных желез, характера слюноотделения, а также состава и функций слюны необходимо для понимания патогенетических механизмов данных заболеваний.

За последние годы получены новые сведения, подтверждающие важную роль слюны в поддержании гомеостаза полости рта. Так, установлено, что характер слюноотделения, количественное и качественное изменения слюны в значительной степени определяют устойчивость или восприимчивость зубов к кариесу. Именно слюна обеспечивает динамическое равновесие эмали зуба, постоянство ее состава за счет ионного обмена.

Список использованной литературы

  1. Анатомия человека Р.П. Самусев Ю.М. Селин М. : Медицина 1995.
  2. Большая медицинская энциклопедия: В 36 т. - М., 1958. - Том 6.
  3. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3 т. - М., 2004. - Том 3.
  4. Физиология человека/ под ред.М.Селина - М., 1994 г.
  5. Тревор Уэстон. Анатомический атлас 1998 г.

Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем : нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII—TVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Раздражение черепно-мозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества — трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.

Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.

При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.

Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.

При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками. Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3—4 раза.

Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.

«Физиология пищеварения», С.С.Полтырев

Афферентным путем для слезной железы является слезное озеро (n. lacrimalis; ветвь n. ophthalmicus от n. trigeminus), для поднижнечелюстной и подъязычной - язычный нерв (n. lingualis; ветвь нижнечелюстного нерва (n. mandibularis) от тройничного нерва (n. trigeminus)) и барабанная струна (chorda tympani; ветвь промежуточного нерва (n. intermedius)), для околоушной - ушно-височный нерв (n. auriculotemporalis) и языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus).

Рис. 1. Вегетативная иннервация внутренних органов : а - парасимпатическая часть, б - симпатическая часть; 1 - верхний шейный узел; 2 - латеральное промежуточное ядро; 3 - верхний шейный сердечный нерв; 4 - грудные сердечные и легочные нервы, 5 - большой чревный нерв; 6 - чревное сплетение; 7 - нижнее брыжеечное сплетение; 8 - верхний и нижний подчревные сплетения; 9 - малый чревный нерв; 10 - поясничные чревные нервы; 11 - крестцовые чревные нервы; 12 - парасимпатические ядра крестцовых сегментов; 13 - тазовые чревные нервы; 14 - тазовые узлы; 15 - парасимпатические узлы; 16 - блуждающий нерв; 17 - ушной узел, 18 - поднижнечелюстной узел; 19 - крылонебный узел; 20 - ресничный узел, 21 - парасимпатическое ядро блуждающего нерва; 22 -парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва, 23 - парасимпатическое ядро лицевого нерва; 24 - парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва (по М.Р. Сапину).

Эфферентная парасимпатическая иннервация слезной железы (рис. 1). Центр лежит в верхнем отделе продолговатого мозга и связан с верхним ядром промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior). Преганглионарные волокна идут в составе промежуточного нерва (n. intermedius), далее большой каменистый нерв (n. petrosus major) до крылонебного узла (g. pterygopalatinum).

Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые в составе верхнечелюстного нерва (n. maxillaris) и далее его ветви скуловой нерв (n. zygomaticus), через связи со слезным озером (n. lacrimalis) достигают слезной железы.

Эфферентная парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной желез . Преганглионарные волокна идут от верхних ядер промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior) в составе промежуточного нерва (n. intermedius), далее барабанная струна (chorda tympani) и язычный нерв (n. lingualis) до поднижнечелюстной узел (g. submandibulare), откуда начинаются постганглионарные волокна, достигающие желез.

Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы . Преганглионарные волокна идут от нижних ядер промежуточного нерва (nucleus salivatorius inferior) в составе языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus), далее барабанный нерв (n. tympanicus), малый каменистый нерв (n. petrosus minor) до ушного узла (g. oticum). Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis) пятого нерва.

Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез.

Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в этом узле и доходят до слезной железы в составе внутреннего сонного сплетения (pl. caroticus internus), до околоушной - в составе наружного сонного сплетения (pl. caroticus externus) и до поднижнечелюстной и подъязычной желез - через наружное сонное сплетение (pl. caroticus externus) и затем через лицевое сплетение (pl. facialis).

Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту).

Проникая в глазное яблоко, симпатические волокна подходят к дилататору зрачка. Их функция заключается в расширении зрачка и сужении кровеносных сосудов глаза. Поражение эфферентного симпатического пути сопровождается сужением зрачка на одноименной стороне и расширением кровеносных сосудов глаза.

Проводящие пути к глазному яблоку также являются двухнейронными. Тела первых нейронов располагаются в добавочном ядре глазодвигательного нерва. Их аксоны представляют преганглионарные волокна, которые проходят в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу, где и заканчиваются на эффекторных нейронах. От тел нервных клеток ресничного узла берут начало аксоны вторых нейронов, которые представляют постганглионарные волокна. Последние проходят в составе коротких ресничных нервов до ресничной мышцы и мышцы, суживающей зрачок.

Поражение парасимпатического эфферентного пути приводит к потере аккомодационной способности глаза к дальнему и близкому видению предметов и расширению зрачка.

ИННЕРВАЦИЯ СЛЕЗНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Афферентные волокна , проводящие импульсы от конъюнктивы глазного яблока и слезной железы, в центральную нервную систему проходят в составе слезного нерва, который является ветвью глазного нерва (от первой ветви тройничного нерва). Заканчиваются они на спинномозговом ядре тройничного нерва. Далее происходит замыкание на вегетативные центры: верхнее слюноотделительное ядро и через ретикулярную формацию на боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга (рис. 11).


Эфферентные симпатические проводящие пути к слезной железе двухнейронные. Тела первых нейронов располагаются в латеральном промежуточном ядре боковых рогов спинного мозга на уровне верхних грудных сегментов. Отходящие от них преганглионарные волокна достигают верхнего шейного узла симпатического ствола в составе белых соединительных ветвей и его межузловым ветвям. Постганглионарные волокна клеток верхнего шейного узла проходят последовательно через внутреннее сонное сплетение, глубокий каменистый нерв, нерв крыловидного канала. Далее они идут вместе с парасимпатическими волокнами к верхнечелюстному нерву, и по анастомозу между скуловым и слезным нервами достигают слезной железы.

Раздражение симпатических волокон вызывает уменьшение или задержку слезоотделения. Роговица и конъюнктива глаза становятся сухими.

Эфферентные парасимпатические пути к слезной железе также двухнейронные. Тела первых нейронов лежат в верхнем слюноотделительном ядре. Преганглионарные волокна направляются от верхнего слюноотделительного ядра в составе промежуточного нерва вместе с лицевым нервом в одноименном канале, а затем в виде большого каменистого нерва к крыловидно-небному узлу, где заканчиваются на вторых нейронах.

Постганглионарные волокна клеток крыловидно-небного узла проходят в составе верхнечелюстного и скулового нервов, а затем, через анастомоз со слезным нервом, к слезной железе.

Раздражение парасимпатических волокон или верх него слюноотделительного ядра сопровождается усилением секреторной функции слезной железы. Перерезка волокон может вызвать прекращение слезоотделения.

ИННЕРВАЦИЯ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Околоушная слюнная железа.

Афферентные волокна начинаются чувствительными окончаниями в слизистой оболочке задней трети языка (язычная ветвь IX пары черепных нервов). Языкоглоточный нерв проводит вкусовую и общую чувствительность к одиночному ядру, находящемуся в продолговатом мозге. Вставочные нейроны переключают путь на парасимпатические клетки нижнего слюноотделительного ядра, а по ретикулоспинальному пути на клетки симпатических центров, расположенных в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга (рис. 12).


Эфферентные симпатические преганглионарные волокна , посылающие импульсы к околоушной слюнной железе, из латерального промежуточного ядра боковых рогов спинного мозга (Т 1 -Т 2) идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, белых соединительных ветвей к симпатическому стволу и по межганглионарным связям достигают верхнего шейного узла. Здесь происходит переключение на другой нейрон. Постганглионарные волокна в виде наружных сонных нервов образуют вокруг наружной сонной артерии периартериальное сплетение, в составе которого подходят к околоушной железе.

Раздражение симпатических волокон сопровождается уменьшением жидкой части выделяемой слюны, повышением ее вязкости и соответственно сухостью во рту.

Эфферентные парасимпатические преганглионарные волокна начинаются от нижнего слюноотделительного ядра языкоглоточного нерва, переходят в барабанный нерв, через барабанный каналец идут в барабанную полость, продолжаются в виде малого каменистого нерва. Через клиновидно-каменистую щель малый каменистый нерв выходит из полости черепа и подходит к ушному узлу, расположенному рядом с нижнечелюстным нервом V пары черепных нервов, где переключаются на вторые нейроны. Волокна вторых нейронов (постганглионарные ) в составе ушно-височного нерва достигают околоушной железы.

Парасимпатические волокна проводят импульсы, усиливающие секреторную активность околоушных слюнных желез. Раздражение ядра или нервных проводников сопровождается обильным выделением слюны.

Поднижнечелюстная и подъязычная слюнные железы .

Афферентные (восходящие) волокна начинаются чувствительными окончаниями в слизистой оболочке передних 2/3 языка, причем общая чувствительность идет по язычному нерву V пары черепных нервов, а вкусовая чувствительность идет по волокнам барабанной струны. Аксоны афферентных нейронов переключаются на клетках одиночного ядра, отростки которого соединяются с парасимпатическим верхним слюноотделительным ядром и ядрами ретикулярной формации. Посредством ретикулоспинального пути происходит замыкание рефлекторной дуги на центры симпатической нервной системы (Тh 1 -Тh 2).

Секреторную функцию слюнных желез у животных изучают в острых и хронических опытах. Острый метод заключается во введении под наркозом в проток железы канюли, через которую выделяется слюна. Хронический (по Павлову) - хирургическим методом одна из протоков железы выводится на щеку (фистула) и к ней фиксируют воронку для сбора слюны (рис. 13.5). экспериментальные методы

РИС. 13.5.

дают возможность исследовать влияние различных факторов (пищевых, нервных, гуморальных) на секреторную функцию слюнных желез. У человека используют капсулу Лешли - Красногорского, которую фиксируют на слизистой оболочке щеки напротив протока железы.

Секреция слюны осуществляется слюнными железами рефлекторно.

Околоушные железы, крупнейшие среди слюнных желез, образуют серозный секрет, в состав которого входят белки и значительное количество воды; его количество составляет до 60 % слюны.

Подчелюстные и подъязычная железы продуцируют смешанный серозно-слизистый секрет, в состав которого входят белки и слизь - муцин, в количестве 25-30% и 10-15 % соответственно. Мелкие железы языка и ротовой полости секретируют преимущественно слизь - муцин.

В сутки слюнными железами образуется 0,8-2,0 л слюны, которая содержит воду, электролиты (по составу те же, что в плазме крови), белки, ферменты, муцин, защитные факторы (бактерицидные, бактериостатические), инсулиноподобный белок, паротин. pH слюны 6,0-7,4. Сухой остаток составляют неорганические и органические вещества.

Ферменты слюны представляют: альфа-амилаза, которая начинает гидролиз углеводов до дисахаридов: ДНК-азы и РНК-азы - расщепляют аминокислоты: "лингвальная" липаза - производится слюнными железами языка и начинает гидролиз липидов. Значительная группа ферментов (более 20) участвуют в гидролизе веществ, образующих зубной налет, и тем самым уменьшают зубные наслоения.

Муцин является гликопротеином, который защищает слизистую оболочку ротовой полости от механического повреждения и способствует образованию пищевого комка.

К защитных факторов слюны относятся:

1 Лизоцим (мурамидаза), который разрушает мембраны бактерий, а именно - разрывает 1-4 связи между N-ацетил-мураминовою кислотой и N- ацетилглюкозамина - двух основных мукопептидов, входящих в состав мембран бактерий. Лизоцим поступает в ротовую полость вместе со слюной крупных и мелких слюнных желез, с тканевым экссудатом десневой жидкости и из лейкоцитов, входящих в состав слюны. При высокой концентрации лизоцима в ротовой полости бактериальная флора становится неэффективной.

2 Секреторные IgA, в меньшей степени - IgG и IgM. Секреторные IgA вырабатываются слюнными железами, они более устойчивы к пищеварительным секретов, чем те, что находятся в плазме крови, в то время как IgM преимущественно является экссудатом жидкости выделяется деснами. IgA облегчает агрегацию микробов, образуя комплексы с белками поверхности эпителия, защищает его и способствует повышению фагоцитарной активности лейкоцитов.

3 Пероксидазы и тиоцианаты слюны действуют как антибактериальные ферменты.

РИС. 13.6.

4 Насыщение слюны солями кальция уменьшает декальцификация эмали.

Механизм образования слюны , впервые описанный К. Людвигом, свидетельствует, что секреция не является пассивной фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов - это результат активной функции секреторных клеток. В ацинарних клетках желез образуется первичная слюна. Ацинусни клетки синтезируют и выделяют ферменты и слизь, пролив - формируют жидкую часть слюны, ее ионный состав (рис. 13.6).

Фазы секреторного цикла. Через базальную мембрану капилляра в секреторную клетку проникают вещества, необходимые для синтеза ферментов, прежде всего - аминокислоты. Синтез просекрету (предшественника фермента) проходит на рибосомах, из которых он заносится в аппарат Гольджи на созревание. Зрелый секрет упаковывается в гранулы и сохраняется в них до времени выделения в просвет железы, который стимулируется ионами Са 2+.

Жидкая часть слюны образуется протоков клетками. Сначала она напоминает плазму крови, в которой высокая концентрация ионов натрия и хлора и значительно меньше - ионов калия и бикарбонатов. Образование жидкой слюны идет с затратами энергии с использованием кислорода, необходимого для синтеза АТФ. При прохождении слюны по протокам в ней меняется ионный состав - уменьшается количество натрия и хлора и увеличивается - ионов калия и бикарбонатов. Реабсорбция ионов натрия и секреция ионов калия регулируется альдостероном (как и в канальцах почек). В конечном итоге образуется вторичная слюна, выделяемая в ротовую полость (см. Рис. 13.6). На слиноутворення влияет уровень кровотока в железе, который зависит от образованных в ней метаболитов, особенно кининов (брадикинина), вызывающие местное расширение сосудов, увеличение секреции.

В ответ на действие различных раздражителей (с разными свойствами) слюнные железы выделяют неодинаковое количество слюны, с разным ее составом. Так, при употреблении сухой пищи выделяется большое количество жидкой слюны; при потреблении жидкой (молока) - производится мало, однако в ней много слизи.

Иннервация слюнных желез осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатическую иннервацию железы получают от ядер черепных нервов продолговатого мозга: околоушные - от нижнего слюноотделительного ядра - IX пары (языко-глоточный), подчелюстные и подъязычная - от верхнего слюноотделительного ядра - VII пары (лицевой). Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает выделение большого количества жидкой слюны, бедной органическими веществами.

Симпатичную иннервацию всем слюнных желез дают центры боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга, через верхний шейный симпатический ганглий направляются к железам. При активации симпатических нервов слюны выделяется мало, но в ней высокая концентрация органических веществ (ферментов, муцина).

Регуляция слюноотделения осуществляется складнорефлекторнимы механизмами с помощью:

1 условных рефлексов на вид и запах пищи, звуки, сопровождающие акт еды их центр расположен в коре головного мозга (условнорефлекторная фаза) 2 безусловных рефлексов, связанных с раздражением пищей рецепторов языка, слизистой оболочки полости рта; их центр находится в слюноотделительного ядрах продолговатого мозга (безумовнорефлекторна фаза). Афферентный вход в ЦНС при реализации безусловных рефлексов - чувствительные волокна V, VII, IX и X пар черепных нервов; эфферентный выход - парасимпатические волокна VII, IX пар и симпатические нейроны боковых рогов II-IV сегментов грудного отдела (рис 13.7).